신경과학 · 6장
연결의 성장과 정리 — 신경 회로는 연결을 만들고, 써 보고, 필요한 연결을 남깁니다
자라는 신경 끝은 주변 신호를 읽으며 길을 찾습니다
성장원(growth cone)은 축삭 끝에서 길을 탐색하는 작은 구조입니다. 주변의 “이쪽으로 오라”는 신호와 “이쪽은 피하라”는 신호를 함께 읽으며 방향을 바꿉니다.
Netrin, Slit, Semaphorin, Ephrin은 대표적인 방향 신호입니다. 같은 신호라도 세포가 가진 수용체와 내부 상태에 따라 다르게 반응할 수 있습니다. 화면의 회색 벽은 피해야 할 신호입니다.
여러 방향 신호를 단순하게 합친 교육용 화면입니다. 실제 신경은 세포골격과 칼슘 상태 등 더 많은 조건을 함께 사용합니다.
연결 분자는 두 신경세포가 만날 자리를 맞춰 줍니다
시냅스 앞쪽의 neurexin과 뒤쪽의 neuroligin은 서로 맞물려 연결 위치를 잡는 데 관여합니다. 약 20 nm의 작은 틈도 여러 연결 분자와 세포골격이 함께 유지합니다.
어떤 단백질 조합이 모이느냐에 따라 흥분을 전달하는 연결과 억제를 전달하는 연결의 성질이 달라질 수 있습니다. 별아교세포도 연결이 만들어지고 안정되는 과정을 옆에서 돕습니다.
함께 자주 쓰인 연결은 강해지고, 덜 쓰인 연결은 줄어듭니다
처음에는 필요한 수보다 많은 연결이 만들어집니다. 이후 비슷한 시간에 함께 활동한 연결은 더 넓은 자리를 차지하고, 관련이 적거나 거의 쓰이지 않은 연결은 점차 약해집니다.
아래 12개 입력 중 A군(표적과 동기)은 확장, B군(무작위)은 유지/축소, C군(침묵)은 소실합니다. NMDA 차단이나 TTX를 켜면 경쟁 자체가 멈추고 초기 분포가 얼어붙습니다.
화면에서 연결이 사라지는 기준은 이해를 돕기 위해 정한 값이며 실제 환자의 변화를 예측하지 않습니다.
덜 쓰이는 연결에는 정리 신호가 붙을 수 있습니다
가지치기의 실행은 보체입니다. C1q → C3a/C3b → CR3(CD11b/CD18) — 약해진 시냅스에 C1q가 깔리고 C3로 증폭, 미세아교가 CR3로 인식해 포식합니다. 별아교는 MEGF8·MERTK/GAS6· phosphatidylserine 인식으로 별도 경로를 담당합니다.
표지는 활동이 낮은 쪽에 깔립니다. 발생기에는 제거가 빠르고 대량, 성인에서는 느리고 국소적이며 가지 일부만 잘리는 phagoptosis가 흔합니다. C1q 결손이면 표지가 사라져 제거가 지연되고, 보체 과활성은 과다 제거(조현병 모델 가설)로 이어집니다.
가시를 클릭해 선택하세요. ⚠ 제거율은 실험마다 크게 다릅니다 — 이 화면은 "누가 누구를 지우나"의 논리이지 정량 예측이 아닙니다.
처음에는 여러 축삭이 붙지만, 활동을 거치며 하나가 주로 남습니다
생후 초기 근섬유 endplate에는 축삭 2–3개가 겹쳐서 붙어 있습니다. 전기적 활동이 차단되면 이 다중 분포가 유지됩니다 — 즉 단일화는 활동 경쟁의 산물입니다. 쥐에서 약 생후 1–2주에 하나만 남고, 나머지는 물러납니다.
남은 축삭은 시냅스 면적을 넓히고 방출 부위 수를 늘려 안전율(safety factor)을 만듭니다. 축삭을 잘라 재접합을 시키면 다시 채워지지만 원래 연결과 같은 방식으로 회복되지 않을 수 있습니다.
신뢰도 A 0.90 / B 0.55 / C 0.35로 가정한 교육용 경쟁 모델입니다.
배우기 쉬운 시기가 열리고 닫히는 데에는 여러 조건이 함께 작용합니다
임계기 개시는 PV+ 억제 시냅스 성숙과 BDNF, 종결은 perineuronal net(aggrecan·brevican·neurocan·tenascin-R·콘드로이틴 황산) 형성입니다. PNN은 음전하로 배위를 조이고 성장원에는 척력 장벽이 됩니다.
동물에서 창을 다시 여는 방법: chondroitinase ABC(PNN 분해), Otx2 유입 차단, fluoxetine+환경, 벤조디아제핀, 환경 풍부화, 각성/주의 신호, Nogo–NgR 차단.
시각피질 눈우세도 임계기(쥐, 정점 ~P21) 기준 곡선입니다. ⚠ 인간 언어·사회성 임계기는 훨씬 길고 직접 증거가 약합니다. 성인 해마 신경생성 정량도 논쟁 중입니다.
연결을 만들고, 사용해 보고, 필요한 연결을 남깁니다
| 단계 | 시기 | 기구 | 핵심 |
|---|---|---|---|
| 축삭 유도 | 태아기 | Netrin/Slit/Sema/Ephrin | 수용체 구성과 세포 상태가 반응에 관여 |
| 초기 접촉 | 표적 도달 직후 | Neurexin–Neuroligin, LRRTM, SALM, protocadherin | 여러 접착·골격 분자가 접합부를 함께 유지 |
| 분화 | 수 일 | Bassoon/Piccolo→RIM→CaV→Munc13 / PSD-95·Homer·Shank · gephyrin | AIS(ankyrin-G)가 먼저 정렬 |
| 교질 유도 | 발달기 | TSP1–4, GPC4/6, Hevin, apoE / SPAR | 형성 촉진과 성숙 제한의 균형 |
| 활동 정밀화 | 발달 창 | retinal waves, Hebbian 경쟁, NMDA | 함께 쏜 입력이 영역 확보 |
| 구조 제거 | P5–성인 | C1q→C3→CR3, MEGF8, MERTK | 활동 낮은 시냅스에 표지 |
| NMJ 단일화 | 생후 1–2주(쥐) | 전기적 활동 경쟁 | 차단 시 다중 분포 유지 |
| 임계기 | P20–40(쥐 시각) | PV+ 성숙 / PNN, Otx2 | 여러 억제 장치가 민감한 학습 시기를 조절 |
| 성인 회전율 | 일–월 | 가시 turnover, SGZ/SVZ | 부위·연령·측정법에 따라 안정성과 교체율이 크게 다름 |
1) 시냅스의 양쪽을 맞추고 접합부를 유지하는 분자군에는 무엇이 있는가?
2) 보체 제거 경로를 순서대로(C1q → C3 → CR3) 그리고 각 단계의 세포를 붙여라.
3) 민감한 학습 시기를 좁히는 데 관여하는 요인과 동물 연구의 개입 예를 하나씩.
7장 예고 · 에너지와 대사 — 뇌 ≈ 20 W, 그중 대부분이 Na⁺/K⁺-ATPase. 시냅스 전(소포 충전·Ca²⁺ 제거)과 후(EAAT 3×Na⁺·글루타민 합성)의 비용 분해, 미토콘드리아의 국소 정박, 글루타메이트–글루타민 순환, 그리고 BOLD가 스파이크 수와 1:1이 아닌 이유. 3D로는 시냅스 단면의 ATP 흐름계를 제안합니다.
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